白蚁基础知识:形态篇
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这一页把白蚁身上“看得见、数得清”的部位逐条列出来:中文正名、拉丁/英文名、在什么品级上出现、看什么特征。条目取自站内存档的《中国动物志·昆虫纲·第十七卷·等翅目》(黄复生等,2000)、《白蚁学》(程冬保、杨兆芬,2014)、《白蚁生物学:现代研究合集》与 Krishna 等(2013)《Treatise on the Isoptera》,中文名沿用本站术语表(_data/translation_glossary.yml)的口径,以便与名录、科属页的形态描述互相对照。
白蚁是前口式、咀嚼式口器的社会性昆虫,身体分头、胸、腹三部分。成虫体长多为几毫米到十几毫米;有翅成虫连翅 10–30 mm;寿命很长的蚁后腹部极度膨大,体长可达 60–70 mm,非洲个别种类超过 100 mm。同一物种的不同品级(繁殖蚁、工蚁、兵蚁)外形差别很大,因而形态描述必须写明“看的是哪一品级”——这也是检索表总把有翅成虫与兵蚁分开编排的原因。
本页只讲外部形态与主要内部器官,不涉及行为、生态与分类学史;各分类阶元的名称与分布见名录,具体到科、属、种的鉴别见各科、属、种页面的形态描述;物种页在原始文献尚未整理时先给出原始描述出处并链接属页。本站已撤下据《中国动物志》编制的科属检索表,只在名录保留目级与白蚁科亚科检索表、在木白蚁科保留世界分属检索表。
一、品级
白蚁是多形态昆虫:同一群体内的个体在形态构造与职能上分化,形态相似、职能相同的个体属于同一品级(caste)。文献通常按功能先把品级分为繁殖型(reproductive)与非繁殖型(non-reproductive)两大类,再依发育来源细分;同一个名称在不同类群里可能出自不同的发育路线(补充繁殖蚁尤其如此),所以读这张表时要把“形态”与“发育来源”连起来看。各品级及其中英名如下:
| 类群 | 品级 | 形态与发育要点 |
|---|---|---|
| 非繁殖型 non-reproductive | 白色未成熟蚁 white immature | 体白色、未骨化、无兵蚁形态,需巢伴喂养;无外生翅芽者称白幼蚁 white larva,具外生翅芽者称白若蚁 white nymph |
| 非繁殖型 non-reproductive | 幼蚁 larva(依赖性幼蚁) | 无外生翅芽、不能独立进食;色素较白幼蚁深、龄期较大,二者无严格界限,直接将白幼蚁 white larva 称为幼蚁 larva 也是正确且被普遍接受的 |
| 非繁殖型 non-reproductive | 拟工蚁 pseudergate(假工蚁) | 可独立取食,翅芽缩短或逐渐消失;由幼蚁发育,或由若蚁倒退性蜕皮而来;见于木白蚁科等无真正工蚁的类群 |
| 非繁殖型 non-reproductive | 工蚁 worker | 由幼蚁经无翅路线发育;无翅(偶见有翅芽的异常个体)、复眼极度退化;有的种类工蚁有不同大小、不同性别的品级分化 |
| 非繁殖型 non-reproductive | 前兵蚁 presoldier(先兵、白兵) | 已具兵蚁头形,但无色素、未高度骨化,无保卫能力;是其他品级向兵蚁分化途中的一个龄期 |
| 非繁殖型 non-reproductive | 兵蚁 soldier | 头壳高度骨化,上颚加长(上颚兵)或囟门前伸成象鼻(象鼻兵);不能蜕皮、永久不育、不能独立进食;有的种类兵蚁有不同大小、不同性别的品级分化 |
| 非繁殖型 non-reproductive | 若蚁 nymph(具翅若蚁) | 具外生翅芽的未成熟个体,翅芽随龄期增长;一般经有翅路线发育成有翅成虫 |
| 繁殖型 reproductive | 有翅成虫 alate | 两对完整长翅、体色深、复眼与单眼发达;分飞后翅自翅鳞处脱落 |
| 繁殖型 reproductive | 脱翅成虫 dealate | 四翅已脱落,留有翅鳞;分飞落地配对后即成原始繁殖蚁 |
| 繁殖型 reproductive | 原始繁殖蚁 primary reproductive(蚁王 king、蚁后 queen) | 由脱翅成虫配对建巢;体表有色素、复眼发达、具翅鳞;许多物种成熟群蚁后腹部极度膨大,节间膜外露 |
| 繁殖型 reproductive | 成蚁型补充繁殖蚁 adultoid | 形态与原始繁殖蚁极似;巢内有翅成虫不分飞、就地脱翅而来,多见于白蚁科 |
| 繁殖型 reproductive | 幼态型补充繁殖蚁:翅芽型 brachypterous(长翅芽型、短翅芽型、微翅芽型)、无翅型 apterous(按照翅的发育程度区分) | 具外生翅芽,随龄期增长,按长短分长翅芽型、短翅芽型与微翅芽型,这种区分方法一般在散白蚁属中使用较多 |
| 繁殖型 reproductive | 幼态型补充繁殖蚁:幼蚁型 larvoid、拟工蚁型 pseudergatoid、若蚁型 nymphoid、职蚁型 ergatoid、兵蚁型 reproductive soldier(按照来源品级或形态区分) | 无真正工蚁的类群(木白蚁科、古白蚁科、齿白蚁科等)由幼蚁发育的称幼蚁型 larvoid,由拟工蚁发育的称拟工蚁型 pseudergatoid;有真正工蚁的类群由若蚁发育、留翅芽的称若蚁型 nymphoid,由工蚁发育、无翅芽的称职蚁型 ergatoid;兵蚁型 reproductive soldier 形似兵蚁而有生殖功能,仅古白蚁科有 |
品级不是固定的等级序列,而是由发育路径分出的支路。白蚁的蜕皮分渐进性蜕皮(progressive moult)、静止性蜕皮(stationary moult)与倒退性蜕皮(regressive moult)三种,后者使个体倒退回上一龄期。单块型群体(木白蚁科等)中,拟工蚁可以渐进性蜕皮变为若蚁、前兵蚁或幼态型补充繁殖蚁,也可经静止性蜕皮保持原形;若蚁则能通过倒退性蜕皮变回拟工蚁。达尔文澳白蚁(Mastotermes darwiniensis)的幼蚁既可经若蚁阶段变成有翅成虫,也可直接变成工蚁与前兵蚁。其余多块型白蚁的幼蚁分两路:若蚁线路通向有翅成虫、若蚁型与成蚁型补充繁殖蚁,无翅线路通向工蚁、前兵蚁与兵蚁,工蚁还可蜕变为职蚁型补充繁殖蚁。
同一品级内部还会再分化。中黄须白蚁(Hospitalitermes medioflavus)有三型工蚁、一型兵蚁:小工蚁全为雄性,中工蚁与大工蚁全为雌性,小工蚁经前兵蚁阶段发育成兵蚁,中工蚁可继续发育为大工蚁;大工蚁只承担运输,小工蚁取食地衣,兵蚁负责侦察与防卫。大白蚁属 Macrotermes 的兵蚁分大、小两型;土垄大白蚁(Macrotermes annandalei)、黄翅大白蚁(Macrotermes barneyi)同巢兼有大、小工蚁。补充繁殖蚁的有无因类群而异,同一属内也不一致:白蚁科多数种类能产生,大白蚁属中勇猛大白蚁(Macrotermes bellicosus)有成蚁型补充繁殖蚁、近明大白蚁(Macrotermes subhyalinus)则完全没有;土白蚁属中胖身土白蚁(Odontotermes obesus)能产生,阿斯穆斯土白蚁(Odontotermes assmuthi)则不能。黑翅土白蚁(Odontotermes formosanus)能否产生补充型长期有争论,多数学者认为没有。
幼态型补充繁殖蚁有两套并行的叫法:一套按翅的发育程度分(翅芽型、翅鳞型、无翅型),一套按来源品级分(幼蚁型、拟工蚁型、若蚁型、职蚁型、兵蚁型)。两套分法并不互斥——若蚁型多保留翅芽,职蚁型多无翅芽,翅鳞型则已失去翅芽而只留翅鳞——文献里常只写其中一套,读时先看清指的是哪一套。
二、头部
头壳多为圆形、卵圆形、方形或梨形,前口式。背面最显眼的是头盖缝:一条横缝(相当于蜕皮线)与一条纵缝汇成 T 形或 Y 形,很多种类浅而不明显。横缝之前的部分称额,之后称头盖(头顶),头盖再往后是后头。鼻白蚁科与白蚁科常在横缝与纵缝的汇合处凹下或突起,并开口成囟——这是额腺的开口,也是“新等翅类”(Neoisoptera)的一个标志。
复眼位于头侧,有翅成虫发达(澳白蚁每个复眼约 200 个小眼,台湾乳白蚁 300–400 个,黑翅土白蚁约 360 个),工蚁与兵蚁则退化成一团色素斑或完全消失。单眼一对,位于复眼背方或背前方,白色透明,只有繁殖类型才有;个别类群连繁殖蚁也缺。
触角念珠状或椭圆形,9–30 节以上;柄节、梗节之后的鞭节常因第 3 节分裂而出现一个“不完整分裂节”,数节数时要留意。
口器为咀嚼式:上唇盖在口前,唇基分柔软的前唇基与骨化的后唇基(鼻白蚁科、白蚁科的后唇基常有纵沟);一对上颚强壮,内缘有端齿、缘齿和基部的臼齿板;一对下颚由轴节、茎节、外颚叶、内颚叶与 5 节下颚须组成;下唇由后颏、前颏、两对唇舌与 3 节下唇须组成。口腔由上唇、上下颚与下唇围成,底部是舌。
| 名称 | 拉丁 / 英文 | 说明 |
|---|---|---|
| 头壳 | head capsule | 头部外骨骼整体;兵蚁的头形(方形、长方形、梨形、锥形)常用于分属 |
| 头盖缝 | epicranial suture | 横缝与纵缝,T 形或 Y 形;纵缝沿头顶中线前行 |
| 额 | frons | 头盖缝横缝之前的中央区;象鼻兵的“象鼻”即额部前伸 |
| 头盖(头顶) | vertex | 横缝之后、后头之前的背面区域 |
| 后头 | occiput | 头壳后部;后头孔是颈部与脑、消化道通过的开口 |
| 后头孔 | occipital foramen | 头壳后方的大孔,连接颈部 |
| 颊 | gena | 复眼下方与后方的侧区;兵蚁颊部常扩展或具齿突 |
| 复眼 | compound eye | 由若干小眼组成;有翅成虫发达,工蚁、兵蚁退化或缺 |
| 单眼 | ocellus | 一对,位于复眼背方或背前方;一般仅繁殖类型具 |
| 触角 | antenna | 念珠状;9–30 节以上,兵蚁节数常较少 |
| 柄节 | scape | 触角第 1 节,最粗长 |
| 梗节 | pedicel | 触角第 2 节 |
| 鞭节 | flagellum | 第 3 节及其后的所有节;第 3 节常为分裂节 |
| 触角窝 | antennal socket | 触角着生的膜质窝,位于额部两侧 |
| 上唇 | labrum | 口器前盖,舌状;兵蚁的上唇有舌状、二裂、不对称、具沟等形状 |
| 唇基 | clypeus | 上唇上方的横条骨片,分前唇基与后唇基 |
| 前唇基 | anteclypeus | 唇基前部,柔软膜质 |
| 后唇基 | postclypeus | 唇基后部,完全骨化;鼻白蚁科、白蚁科常有纵沟 |
| 内唇(上唇内壁) | epipharynx | 上唇至唇基的内壁,着生规则小刺 |
| 上颚 | mandible | 一对,内外两关节;端齿、缘齿、臼齿板俱全 |
| 端齿 | apical tooth | 上颚末端的尖齿;齿指数以它为起点量起 |
| 缘齿 | marginal tooth | 上颚内缘的齿列,自端向后依次称第 1、第 2 缘齿 |
| 臼齿板 | molar plate | 上颚内缘基部的研磨面,常具横脊 |
| 左上颚齿指数 | left mandibular index | 端齿至第 1 缘齿的距离 ÷ 第 1 至第 2 缘齿的距离;分类常用量度 |
| 上颚齿式 | mandibular dentition | 左右上颚的齿数与排列;兵蚁左右常不对称,一般左上颚齿多 |
| 下颚 | maxilla | 一对;轴节、茎节、外颚叶、内颚叶与下颚须 |
| 轴节 | cardo | 下颚基部与头壳相接的节 |
| 茎节 | stipes | 下颚主体的第二节 |
| 外颚叶 | galea | 片状,分两节,覆盖内颚叶外侧 |
| 内颚叶 | lacinia | 端部具 2 尖齿,内缘一列刚毛状硬刺 |
| 下颚须 | maxillary palp | 5 节,着生于茎节外侧 |
| 下唇 | labium | 后颏、前颏、唇舌与下唇须,构成口腔后壁 |
| 后颏 | postmentum | 旧称咽颏;兵蚁中常延长,形状随头形变化,是分属特征 |
| 前颏 | prementum | 承载中唇舌、侧唇舌与下唇须 |
| 中唇舌 | glossa | 前颏端部内侧一对叶状突 |
| 侧唇舌 | paraglossa | 前颏端部外侧一对叶状突 |
| 下唇须 | labial palp | 3 节 |
| 舌 | hypopharynx | 口腔底部的突起,有味觉与推送食物的作用 |
| 口腔 | mouth | 上唇、上下颚与下唇围成的腔室;其后接食窦与咽喉 |
| 食窦 | cibarium | 口腔后方、咽喉之前的腔,前肠的起始部 |
| 囟 | fontanelle | 额腺开口,位于头盖缝汇合处或额部;低等类群多缺,鼻白蚁科、白蚁科有 |
| 额腺 | frontal gland | 头内的囊状腺,分泌物用于防卫;象鼻兵可将其喷出 |
| 幕骨 | tentorium | 头壳内的骨架,供肌肉附着;其前端与后端在头壳上的开口为幕骨前陷、后陷 |
| 颈部 | cervix | 头与胸之间的短膜质节,内含颈肌与神经、血管 |
三、胸部与翅、足
胸部三节:前胸、中胸、后胸。前胸背板游离,像一块独立的盾片,形状变化很大——横向长方形、半圆形、梯形,或前半翘起、两侧下垂的“元宝形”(马鞍形),前后缘常有凹刻;中胸与后胸背板与具翅胸节相连。前胸腹板退化,中胸腹板最发达,略呈三角形。具翅胸节有前背翅突、后背翅突,经腋片与翅基相连。
翅两对,膜质狭长,静止时平叠在腹背,一般前翅略长于后翅——“等翅目”之名即由此而来(实际并不完全等长)。翅面被毛情况因科而异:澳白蚁科、木白蚁科、草白蚁科的翅膜无毛(或仅微毛),乳白蚁属翅面多毛。澳白蚁科与草白蚁科的翅面有网纹与细小横脉;仅澳白蚁科后翅具大臀域。分飞后,翅沿肩缝(基缝)折断脱落,残留的三角形翅基即翅鳞:木白蚁科、鼻白蚁科的前翅鳞显著大于后翅鳞,白蚁科前后约等大。
足三对,基节与转节短小,腿节、胫节长;胫节侧缘有一列硬刺,末端 2–3 枚端距,端距数按前、中、后足写作 3:3:3、3:2:2、2:2:2 等式。跗节多数 4 节;澳白蚁科 5 节,古白蚁科(古白蚁属、动白蚁属)第 2 跗分节退化,腹面看 5 节、背面看 4 节;杆白蚁属与印白蚁属 3 节。末端一对弯曲的爪,木白蚁科有些种具爪间突。
| 名称 | 拉丁 / 英文 | 说明 |
|---|---|---|
| 前胸 | prothorax | 胸部第 1 节,背板游离 |
| 中胸 | mesothorax | 胸部第 2 节,着生前翅与中足 |
| 后胸 | metathorax | 胸部第 3 节,着生后翅与后足 |
| 翅胸 | pterothorax | 中胸与后胸的合称,因着生翅而特化 |
| 前胸背板 | pronotum | 盾状游离,形状(长方形、半圆形、梯形、元宝形)与毛被是分属、分种特征 |
| 中胸背板 | mesonotum | 与前胸背板分离,与后胸背板接近 |
| 后胸背板 | metanotum | 胸背部最后一块背板 |
| 背板 | tergum / notum | 体节背面的骨片 |
| 侧板 | pleuron | 体节侧面的骨片 |
| 腹板 | sternum | 体节腹面的骨片;前胸腹板退化,中胸腹板呈三角形 |
| 前背翅突 | anterior notal wing process | 具翅胸节背板前侧的翅关节突 |
| 后背翅突 | posterior notal wing process | 具翅胸节背板后侧的翅关节突 |
| 腋片 | axillary sclerites | 连接翅基与背翅突的小骨片,翅折叠与飞行的支点 |
| 翅 | wing | 膜质,两对;前翅与后翅形状、脉序接近 |
| 前翅 | forewing | 着生于中胸;一般略长于后翅 |
| 后翅 | hindwing | 着生于后胸;仅澳白蚁科有大臀域 |
| 臀域 | anal lobe | 后翅后缘的扩展区,澳白蚁科发达 |
| 肩缝(基缝) | humeral suture / basal suture | 翅基部的折断线,分飞后翅由此脱落 |
| 翅鳞 | wing scale | 翅脱落后残留的三角形翅基;前后翅鳞大小比例用于分科 |
| 前缘脉 | costa (C) | 翅的前缘脉 |
| 亚前缘脉 | subcosta (Sc) | 前缘脉之后的纵脉 |
| 径脉 | radius (R) | 翅中部的纵脉;鼻白蚁科、白蚁科 R 与 Rs 合一 |
| 径分脉 | radial sector (Rs) | 径脉的分支,木白蚁科多分支 |
| 中脉 | media (M) | 起源多变,可自 R 或 Cu 分出,也可独立 |
| 肘脉 | cubitus (Cu) | 后部纵脉,分支多,近基粗、远基细 |
| 臀脉 | anal vein (A) | 臀区纵脉;鼻白蚁科、白蚁科多消失 |
| 横脉 | cross-vein | 连接纵脉的短脉;澳白蚁科、草白蚁科翅面呈网状 |
| 翅面微刻点 | microsculpturing | 扫描电镜下可分乳突、瘤状突起、粉刺状突起,另有短毛 |
| 基节 | coxa | 足与胸部相接的第 1 节 |
| 转节 | trochanter | 短小,连接基节与腿节 |
| 腿节 | femur | 足的最长节之一 |
| 胫节 | tibia | 侧缘常有一列硬刺,末端具端距 |
| 端距 | tibial spur | 胫节末端的粗刺,数目组合(端距式)用于分科 |
| 跗节 | tarsus | 由若干跗分节组成;节数是分科的第一步 |
| 跗分节 | tarsomere | 跗节的单个小节;常见 4 节,澳白蚁科 5 节,杆白蚁属、印白蚁属 3 节 |
| 跗爪 | tarsal claw | 跗节末端一对弯曲的爪 |
| 爪间突(中垫) | arolium | 爪间的小垫;木白蚁科有些种具 |
| 翅芽 | wing pad | 若蚁的翅原基,随龄期增长;补充繁殖蚁可停留在短翅状态 |
四、腹部
腹部 10 节,圆筒形或橄榄形,背板与腹板之间以膜相连,可以伸缩——蚁后腹部能膨大到原来的许多倍,靠的就是这层节间膜。前 8 节各有一对气门;第 1 腹板退化或消失;第 10 背板后缘变尖、盖在肛门上方,称肛上板;第 10 腹板成对、中间断开,称肛侧板。雌性第 7 腹板特别延长,后缘圆形,覆盖第 8、9 腹板,称下阴片(生殖板);雄性的生殖孔开在第 9 与第 10 腹板之间,原始类群第 9 腹板后缘中部还有一对不分节的刺突。第 10 腹板两侧有一对尾须,一般 2 节,澳白蚁科等原始类群可达 5–8 节。产卵器仅澳白蚁科雌蚁具备(腹瓣、内瓣、背瓣各一对),其他科均已退化。
繁殖蚁腹部常有褐色斑点,并生有短而直立的黄毛,称分泌毛:分泌物可引诱工蚁舐吮,可能参与品级形成。腹板腺的位置因类群而异:木白蚁科、鼻白蚁科、白蚁科在工蚁第 5 腹节腹板基部,澳白蚁科在第 3、4、5 腹节各有一个,草白蚁科与古白蚁科在第 4 腹节腹板基部。
| 名称 | 拉丁 / 英文 | 说明 |
|---|---|---|
| 腹部 | abdomen | 10 节;背板与腹板间为膜质,可伸缩 |
| 背板 | tergite | 腹部背面的骨片;第 1–9 背板相似,横向长方形 |
| 腹板 | sternite | 腹部腹面的骨片;第 1 腹板退化或消失 |
| 节间膜 | intersegmental membrane | 连接背板与腹板的膜,蚁后膨腹时外露 |
| 气门 | spiracle | 前 8 节各一对;蚁后极度膨腹时记载为 6 对 |
| 肛上板 | supra-anal plate (epiproct) | 第 10 背板,覆盖肛门上方 |
| 肛侧板 | paraproct | 第 10 腹板,成对,中间断开 |
| 下阴片(生殖板) | subgenital plate | 雌性第 7 腹板,延长并覆盖第 8、9 腹板 |
| 刺突(针突) | stylus (pl. styli) | 原始类群第 9 腹板后缘中部一对不分节突起;可出现于两性,或仅一性 |
| 尾须 | cercus (pl. cerci) | 第 10 腹板两侧一对,一般 2 节;澳白蚁科 5–8 节 |
| 产卵器 | ovipositor | 仅澳白蚁科雌蚁具,含腹瓣、内瓣、背瓣 |
| 生殖孔 | gonopore | 雄性开在第 9、10 腹板之间;雌性开口于第 7 腹板下方 |
| 分泌毛 | secretory setae | 繁殖类型腹部的短直立黄毛,与腹板腺分泌物共同吸引工蚁 |
| 腹板腺 | sternal gland | 分泌跟踪信息素;位置因科而异,见上文 |
| 背板腺 | tergal gland | 位于背板下的腺体,与识别、聚集有关 |
| 后腹板腺 | posterior sternal gland | 位于腹部后端的腺体,分飞与配对时活动 |
| 肛门 | anus | 后肠末端开口,位于肛上板与肛侧板之间 |
五、兵蚁专有形态
兵蚁的头壳与上颚极度特化,触角节数常减少,复眼退化到只剩痕迹。按上颚的发育可分两类——上颚兵(mandibulate soldier)上颚极发达、头壳不向前伸突,左右上颚内缘的齿突常不同,有的扭曲成极不对称的“歪嘴”(如扭白蚁属 Capritermes);象鼻兵(nasute soldier)上颚退化,头壳极度前伸成长象鼻,囟开口在象鼻先端,可喷射黏性分泌物(如象白蚁属 Nasutitermes)。个别属介于两者之间,上颚退化但头壳只略前伸的戟白蚁属 Armitermes,有时称“类象兵”(nasutoid)。
兵蚁头形近方形、长方形、圆形、卵形、梨形或锥形;堆砂白蚁属 Cryptotermes 的头短厚、前方高起,能堵住坑道孔洞,称“堵口”(phragmosis)。头盖缝常为 Y 形或仅剩纵缝。额部扁平或高起,象鼻兵则前伸成象鼻。囟的位置多变:低等类群常缺;乳白蚁属 Coptotermes 的囟很发达,是头前方的大圆孔,分泌乳白色黏稠酸性浆液,属名即由此而来;象白蚁属的囟位于象鼻末端。上唇形状是常用特征:低等类群多为舌状,白蚁科可见二裂状、不对称状,鼻白蚁科(如长鼻白蚁属 Schedorhinotermes)上唇极长,可遮住上颚尖端,并有纵沟通向囟孔。
兵蚁前胸背板与头宽的比例也常用:木白蚁科的前胸背板大于或几乎等于头宽,鼻白蚁科略小于头宽,白蚁科远小于头宽。散白蚁属 Reticulitermes 兵蚁可按前胸背板中区的毛数分为突额类群(多于 20 枚)与平额类群(约 10 枚或光秃)。
| 名称 | 拉丁 / 英文 | 说明 |
|---|---|---|
| 上颚兵 | mandibulate soldier | 上颚发达、头壳不前伸;靠咬合与额腺分泌物防卫 |
| 象鼻兵 | nasute soldier | 上颚退化、头壳前伸成象鼻,囟开口于鼻端,喷射分泌物 |
| 类象兵 | nasutoid soldier | 介于两者之间,上颚退化但象鼻短 |
| 象鼻 | nasus | 象鼻兵额部前伸形成的长管状构造 |
| 堵口 | phragmosis | 兵蚁头壳特化成“塞子”,以头堵住巢口或坑道口;如堆砂白蚁属 |
| 囟孔 | frontal pore | 额腺开口;象鼻兵位于鼻端 |
| 额腺 | frontal gland | 兵蚁体内最大的腺体之一,分泌物可黏结、刺激或驱避敌害 |
| 上唇形状 | labral shape | 舌状、二裂状、不对称状、具沟状,是兵蚁分属常用特征 |
| 后颏 | postmentum | 兵蚁中延长、扩大,形状随头形变化,常具修饰或瘤点 |
| 头宽 | head width | 兵蚁最常用的量度;与前胸背板宽比较可区分科 |
六、内部器官
消化道分前肠、中肠、后肠。前肠包括口腔、咽喉、食道、嗉囊与前胃(砂囊):几丁质内壁有纵脊,脊上横排掌状突起,每突起又有 8–10 枚小刺,刺尖向后,防止食物倒流;前胃之后是贲门瓣(口道瓣)。中肠自贲门瓣至马氏管着生处,内壁为柱状上皮与再生细胞,微绒毛形成刷状缘,外面包着围食膜——一层含蛋白质的网架,起保护与超滤作用。后肠自马氏管着生处至肛门,前段膨大成葫芦形的后肠囊(paunch),壁薄,是共生鞭毛虫、细菌与食糜混合发酵的场所;其后为结肠与直肠,直肠内有 6 条平行的直肠垫。
在白蚁科(Termitidae)中,后肠进一步分化:马氏管减少,前胃简化,中肠盲囊消失,中肠与后肠之间出现一段由两种上皮共同构成的混合节段(mixed segment),马氏管在附近成簇形成马氏管结;P1 与 P3 之间产生硬化的肠瓣。后肠区段按 Holmgren(1909)的编号:肠瓣为 P2,其前为 P1(回肠),其后依次为 P3(后肠囊)、P4(结肠)、P5(直肠)。低等白蚁的 P3 最发达,里面充满鞭毛虫;白蚁科没有后肠鞭毛虫,改以细菌消化;大白蚁亚科等类群还培育真菌菌圃。
内部器官中还有:脑(前脑、中脑、后脑)与咽下神经节、3 个胸神经节、6 个腹神经节组成的腹神经链;一对卵巢(由许多卵巢管组成,数量从木白蚁科的每侧 7–10 条到大白蚁属的数千条)、输卵管、受精囊与阴道;一对精巢、输精管、射精管、贮精囊与附属腺;以及额腺、唾腺(下唇腺)、上颚腺、腹板腺、背板腺等外分泌腺。
| 名称 | 拉丁 / 英文 | 说明 |
|---|---|---|
| 消化道 | alimentary canal | 前肠、中肠、后肠三段;分区与长度是亚科级分类依据 |
| 前肠 | foregut (stomodaeum) | 口腔至贲门瓣,内壁具几丁质 |
| 咽喉 | pharynx | 口腔之后的膨大管道,两侧有唾腺 |
| 食道 | esophagus | 连接咽喉与前胃的细管 |
| 嗉囊 | crop | 前肠的贮藏部,常与胃同义使用 |
| 前胃(砂囊) | proventriculus (gizzard) | 具纵脊、掌状突起与小刺,研磨食物;其骨片形态可用于分类 |
| 贲门瓣 | stomodeal valve | 前肠与中肠交界处的瓣膜 |
| 中肠 | midgut (mesenteron) | 贲门瓣至马氏管着生处,具围食膜与刷状缘 |
| 中肠盲囊 | midgut caeca | 中肠前端的囊状突起;白蚁科多缺失 |
| 围食膜 | peritrophic membrane | 包被食糜的蛋白质网架,保护中肠并起超滤作用 |
| 马氏管 | Malpighian tubules | 排泄器官,着生于中肠与后肠交界处 |
| 马氏管结 | Malpighian knot | 马氏管在混合节段附近成簇打结,见于部分白蚁科类群 |
| 混合节段 | mixed segment | 中肠与后肠上皮共同构成的一段肠管,白蚁科特有 |
| 后肠 | hindgut (proctodaeum) | 马氏管着生处至肛门 |
| P1(回肠) | ileum / proctodeal segment 1 | 肠瓣之前的后肠段 |
| 肠瓣 | enteric valve (P2) | 后肠的硬化瓣膜,控制食糜通过;其刺与脊的排列用于分类 |
| P3(后肠囊) | paunch / proctodeal segment 3 | 后肠膨大部,低等白蚁中共生鞭毛虫所在 |
| P3 盲囊 | P3 diverticulum | P3 的支囊,见于部分类群(如方白蚁类) |
| P4(结肠) | colon / proctodeal segment 4 | 后肠中段,管径较细 |
| P5(直肠) | rectum / proctodeal segment 5 | 后肠末段,具直肠垫 |
| 直肠垫 | rectal pads | 6 条平行纵褶,参与水分与离子回收 |
| 共生鞭毛虫 | hindgut flagellates | 低等白蚁后肠内的原生动物,帮助分解纤维素 |
| 唾腺(下唇腺) | salivary gland (labial gland) | 咽喉两侧,导管开口于口腔;分泌物含消化酶与黏结物质 |
| 上颚腺 | mandibular gland | 位于上颚基部,分泌物参与消化与信息传递 |
| 卵巢 | ovary | 一对;由卵巢管组成,管数随品级与种类变化极大 |
| 卵巢管 | ovariole | 卵子发生的单元;木白蚁科每侧 7–10 条,散白蚁属 30–79 条,乳白蚁属 100–200 条,大白蚁属数千条 |
| 输卵管 | oviduct | 输送卵子;分侧输卵管与中输卵管 |
| 受精囊 | spermatheca | 储存精子的囊,位于阴道背侧 |
| 阴道 | vagina | 雌性生殖孔前的腔道 |
| 精巢 | testis | 一对,由精小管与睾丸小胞组成 |
| 输精管 | vas deferens | 输送精子至射精管 |
| 射精管 | ejaculatory duct | 雄性生殖孔前的管道,背侧有附属腺 |
| 贮精囊 | seminal vesicle | 射精管膨大部,储存精子 |
| 附属腺 | accessory gland | 雄性生殖系统的腺体;成熟蚁王的附属腺长约 2.5 mm |
| 脑 | brain | 分前脑、中脑、后脑;象鼻兵的脑被巨大额腺挤压变形 |
| 咽下神经节 | subesophageal ganglion | 支配上颚、下颚、下唇与舌 |
| 腹神经链 | ventral nerve cord | 3 个胸神经节与 6 个腹神经节;最后一个由第 7–11 节神经节愈合 |
七、用这些术语读检索表
本站只在少数页面保留检索表(名录页的目级与白蚁科亚科表、木白蚁科页的世界分属表),科、属页面以形态描述为主。读表前先确认三件事:看的是哪一品级、标本是否完整(翅、触角、跗节、下颚须极易断失)、量度是否同一标准。下面这些特征最常出现在二分式条目的前半句,按“先易后难”排列:
- 数跗节:多数科 4 节;澳白蚁科 5 节;古白蚁科腹面 5 节、背面 4 节;杆白蚁属、印白蚁属 3 节。
- 看端距式:胫节末端端距的数目组合,写作 3:3:3、3:2:2、2:2:2 等,需前、中、后足逐一数。
- 找囟:鼻白蚁科、白蚁科等新等翅类在额部或头盖缝汇合处有囟;低等类群多缺。象鼻兵的囟在象鼻末端。
- 看单眼:一对单眼仅繁殖类型有;工蚁、兵蚁没有,别把复眼退化的色素斑当成单眼。
- 量上颚:左上颚齿指数(端齿至第 1 缘齿 ÷ 第 1 至第 2 缘齿)与左右齿数,是属、种级条目常用量度;兵蚁左右常不对称。
- 看尾须:一般 2 节;澳白蚁科等原始类群 5–8 节。
- 比翅鳞:前翅鳞显著大于后翅鳞(木白蚁科、鼻白蚁科),还是前后约等大(白蚁科)。
- 查翅脉:R 与 Rs 是否合一、臀脉有无、M 的起点与分支位置;澳白蚁科后翅有大臀域。
- 看兵蚁头形与前胸背板:头形(方形、梨形、锥形)与前胸背板宽/头宽之比,是兵蚁分科、分属的入口。
- 解剖看肠道(亚科级):混合节段有无与位置、马氏管着生点与马氏管结、P3 盲囊、肠瓣结构,白蚁科分亚科主要靠这些。
需要更细的鉴别时,用名录进入科、属、种页面看形态描述;仍保留的检索表逐表标注文献依据,术语可在本页按中文名或拉丁名反查。
八、命名、异名与文献
同一结构在不同文献里常有不同叫法,读检索表时以拉丁/英文名为准。几组常见的对应关系:
- 后颏 postmentum / gula:中文文献多称后颏,英文旧文献常写作 gula,但两者并非严格同源,比较时以“下唇基部的大片”这一位置为准。
- 头盖 / 头顶 vertex:中文教材把横缝之后的部分称头盖,英文多直接称 vertex;本页两者并列。
- 前胃 proventriculus / gizzard:同一结构,前者为形态学名,后者强调研磨功能,也译“砂囊”。
- 肠瓣 enteric valve / P2:P2 是后肠区段编号,肠瓣是其形态名。
- 爪间突 / 中垫 arolium:木白蚁科部分种类爪间具垫状构造,英文多记作 arolium。
- 囟 fontanelle / 额孔 frontal pore:同一开口,前者为通名,后者强调它是额腺的孔。
本页条目据以下文献整理,文字为本站改写,不复制原书图版;原书中的图号、量度区间与产地记录请查原书:
- 黄复生、宋世涵、朱世模等(2000)《中国动物志·昆虫纲·第十七卷·等翅目》,科学出版社。
- 程冬保、杨兆芬(2014)《白蚁学》,科学出版社。
- Krishna K., Grimaldi D. A., Krishna V., Engel M. S. (2013) Treatise on the Isoptera of the World. Bulletin of the American Museum of Natural History 377.
- 《白蚁生物学:现代研究合集》(Biology of Termites: A Modern Synthesis 中译本)。