Fundamentos de los termites: biología
← Volver al índice de fundamentos; las estructuras se describen en la página de morfología.
La página de morfología responde “¿cómo es?”; esta responde “¿de dónde viene, dónde vive y qué come?”. Las tres preguntas se encajan: la diferenciación de castas decide quién busca alimento, quién defiende y quién se reproduce; el nido mantiene temperatura, humedad y alimento dentro de un margen estrecho; la alimentación y los simbiontes intestinales deciden qué tipo de restos vegetales puede desmontar una colonia. Los datos proceden de Fauna Sinica, Insecta Vol. 17, Isoptera (Huang Fusheng et al., 2000), Termitología (Cheng Dongbao y Yang Zhaofen, 2014) y Biology of Termites: A Modern Synthesis (Bignell, Roisin y Lo, 2010); cuando la investigación reciente corrige relatos anteriores, el texto lo indica, y las fuentes están al final.
Entre los insectos sociales, los termites son uno de los pocos grupos en que ambos sexos trabajan: obreras y soldados son machos y hembras por igual, a diferencia de los himenópteros, donde la hembra realiza toda la labor. Castas, nido y alimento son las tres líneas que salen de ese único punto de partida.
- 1. Castas y desarrollo
- 2. Nidificación
- 3. Alimentación, digestión y simbiosis
- 4. Ciclo vital y fundación de la colonia
- 5. Comportamiento social y comunicación
- 6. Defensa y enemigos
- 7. Funciones ecológicas y relación con las personas
1. Castas y desarrollo
Los termites son hemimetábolos: del huevo sale una serie de estados larvarios, los esbozos alares aparecen por fuera en la ninfa y la última muda da el alado. En torno a la reproducción y al trabajo, la colonia forma tres planes corporales: reproductor, obrera y soldado. Las diferencias morfológicas están enumeradas en la página de morfología; aquí interesa cómo se producen.
Las obreras transportan, apilan y lamen los huevos una y otra vez; los compuestos antibacterianos de la saliva limitan el moho, y la incubación dura de semanas a meses según temperatura y humedad. Las larvas no tienen esbozos alares y dependen de las obreras para el alimento y el cuidado. En las ninfas los esbozos crecen con cada estado; el número de estados varía con el taxón y la temperatura, con frecuencia entre cinco y ocho. Poco antes de la muda el tegumento palidece y la actividad baja, y las colonias suelen reunir a los individuos premuda en un rincón de la cámara.
Pseudergates y obreras verdaderas son la clave del desarrollo. En las familias basales (Kalotermitidae, Archotermopsidae, Heterotermitidae y otras) el individuo de forma obrera suele ser un pseudergate: intermedio entre larva y ninfa, sin esbozos alares y con desarrollo abierto — puede mudar a ninfa (y de ahí a alado), a soldado o a reproductor suplementario. Las obreras verdaderas de Termitidae tienen forma y comportamiento fijos y ya no mudan a alados; en algunas líneas todavía pueden originar reproductores suplementarios adultoides. El pseudergate permite sustituir reproductores perdidos en el sitio; la obrera verdadera fija la división del trabajo y compra eficiencia con ello: la amplitud ecológica de Termitidae se entiende mal sin ese paso.
Qué decide una casta es una de las preguntas más estudiadas, y la respuesta actual suma varios hilos:
- Hormonas: en muchos termites basales, un título alto de hormona juvenil en ninfas o pseudergates empuja hacia la casta de soldado, y un título bajo hacia la línea reproductora; hay una ventana sensible en un estado determinado, y tratamientos fuera de ella suelen no tener efecto.
- Feromonas inhibidoras: Lüscher propuso que una feromona de la reina suprime la diferenciación de obreras en reproductores; trabajos posteriores la revisaron como un conjunto de señales —reina, rey y cría contribuyen—, en el que la nutrición y el momento del desarrollo pesan tanto como las feromonas.
- Retroalimentación negativa: los propios soldados producen una feromona que suprime nuevos soldados, y la proporción se recupera tras una pérdida en un ataque; la relación obreras/soldados oscila con la edad de la colonia, la estación y la presión externa, en lugar de ser fija.
- Sexo: ambos sexos pueden ser obreras o soldados, y la proporción de sexos entre soldados varía según el taxón.
Los soldados se reparten en dos tipos morfológicos, mandibulados y nasutos (página de morfología §5), y dentro de una especie a menudo en dos tamaños, como los soldados mayor y menor de Macrotermes. La mayoría de los autores sostiene que los soldados surgieron una sola vez en el ancestro común de Isoptera y se perdieron después de forma independiente en varias líneas: algunos géneros de Apicotermitinae (Apicotermes, Anoplotermes) no tienen soldados y se apoyan en la defensa química, las paredes del nido y la retirada rápida. Los soldados suelen ser estériles, pero Stolotermitidae y Archotermopsidae incluyen citas de reproductores suplementarios de forma soldado: individuos que conservan la morfología de soldado mientras las gónadas siguen desarrollándose y llegan a poner huevos. “Soldado” y “estéril” son la norma, no una ley inquebrantable.
Las castas reproductoras llegan por dos vías. Los reproductores primarios son los alados: enjambran, pierden las alas, se emparejan y fundan una colonia. Los reproductores suplementarios aparecen cuando muere la reina primaria o la colonia se divide, y toman tres formas: braquípteros, ápteros y adultoides. El abdomen de la reina se hincha enormemente con los ovarios (physogastría), las membranas intersegmentarias quedan al descubierto, el cuerpo puede medir varias veces lo que una obrera y el rey se aparea con ella a intervalos.
| Término | Chino | Notas |
|---|---|---|
| pseudergate | 拟工蚁 | Individuo de forma obrera en familias basales; sin esbozos alares, desarrollo reversible |
| obrera verdadera | 真工蚁 | Obrera fija de Termitidae; ya no muda a alado |
| larva | 幼蚁 | Estado previo a la aparición de los esbozos alares |
| ninfa | 若蚁 | Estado con esbozos alares externos; muda a alado |
| reproductor suplementario (neoténico) | 补充繁殖蚁 | Procede de pseudergates, ninfas u obreras; braquíptero, áptero o adultoide |
| fisogastría | 膨胀腹部 | Abdomen de la reina distendido por los ovarios, membranas intersegmentarias expuestas |
| dimorfismo de soldados | 兵蚁二型 | Soldados mayor y menor en una especie, como en Macrotermes |
| reproductor suplementario de forma soldado | 兵蚁型补充繁殖蚁 | Mantiene la morfología de soldado, desarrolla las gónadas y pone huevos |
2. Nidificación
El nido hace más que alojar: mantiene temperatura y humedad en una banda estrecha, deja fuera hormigas, lagartos y hongos, almacena alimento y contiene las cámaras de cría y, en el linaje cultivador de hongos, el jardín. Los nidos se ordenan por posición y material:
| Tipo de nido | Posición y material | Taxones típicos |
|---|---|---|
| Nido en madera | Galerías y cámaras excavadas en la madera, sin estructura aparte | Kalotermitidae (Cryptotermes y otros), Archotermopsidae (madera húmeda) |
| Nido subterráneo | Cámaras y galerías en el suelo; en superficie solo tubos y láminas de barro | Macrotermitinae (Odontotermes y otros), otros Termitidae |
| Termitero o montículo | Partículas de suelo cementadas en crestas, torres o conos sobre el suelo | Macrotermes, Cubitermitinae (Cubitermes y otros) |
| Nido de cartón arbóreo | Nido en forma de tablero, de fragmentos de madera, saliva y heces, sobre un tronco o una rama | Nasutitermes, Microcerotermes |
| Nido críptico | Sin estructura visible; la colonia vive en huecos de muros, troncos o tuberías | Heterotermitidae (Coptotermes, Reticulitermes) |
Un nido suele constar de la cámara real (la principal, con reina y rey), varios nidos satélite, galerías (tubos de barro) que los conectan y poros de ventilación. Las galerías son corredores cubiertos que retienen la humedad y excluyen a los enemigos; paredes y galerías se construyen con mezclas distintas de suelo, fragmentos de madera, saliva y excrementos, que fraguan y repelen el agua mucho mejor que el suelo suelto.
El jardín de hongos es el punto donde nidificación y alimentación se cruzan. Los Macrotermitinae apilan madera masticada y heces en una esponja o panal dentro del nido y lo inoculan con micelio de Termitomyces; las obreras comen el sustrato predigerido y el propio micelio, y el jardín viejo se retira o se reinocula. El jardín saca parte de la digestión fuera del cuerpo y permite usar material más lignificado. Cuando madura, los cuerpos fructíferos de Termitomyces pueden atravesar el nido: una señal de campo fiable para este grupo.
Que el clima del nido se mantenga estable tiene varias explicaciones que se superponen. Lüscher (1961) propuso un “termosifón”: el calor metabólico impulsa el aire por una chimenea central y lo hace bajar por los poros de la superficie, y ese modelo sostuvo durante décadas la descripción del termitero como aire acondicionado natural. Las mediciones de Turner en casi cincuenta termiteros sudafricanos en los años noventa lo revisaron: el montículo es sobre todo un órgano de intercambio de gases, con la pared porosa funcionando como un alvéolo y la presión del viento y la difusión llevando oxígeno adentro y dióxido de carbono afuera; King, Ocko y Mahadevan (2015) mostraron después, con mediciones y modelos, que la oscilación térmica día–noche es el motor principal de ese intercambio. Hoy lo defendible es que cada tipo de nido usa su estrategia: los montículos, paredes gruesas e inercia térmica; los cartones arbóreos, paredes finas y posición; los nidos en madera apenas regulan y dependen del aislamiento del leño. El interior de un montículo suele mantenerse entre 25 y 30 °C y con humedad cercana a la saturación. “Aire acondicionado” sobrevive como imagen popular, no como mecanismo.
Construir es una tarea colectiva: las obreras acarrean suelo y fragmentos de madera, los cementan con saliva y heces y crecen hacia arriba y hacia los lados siguiendo gradientes de humedad y feromonas; el daño se sella primero y se repara después, y la colonia puede mudarse si el nido falla. Una colonia en crecimiento puede fundar nidos nuevos por gemación, todavía unidos al viejo por galerías, lo que produce redes de nidos satélite.
3. Alimentación, digestión y simbiosis
La alimentación se clasifica mejor por sustrato y por fase de descomposición, y una misma familia suele abarcar varias clases, así que conviene leer el taxón y el hábito por separado:
| Tipo de alimentación | Qué se come | Taxones típicos | Intestino y simbiontes |
|---|---|---|---|
| Xilofagia | Madera muerta, en pie o caída | Kalotermitidae, Archotermopsidae, algunos Termitidae | Bolsa P3 llena de flagelados en los termites basales |
| Cosecha de pasto | Pasto seco y hojarasca, cortados y almacenados | Hodotermitidae | Buche grande y almacenamiento evidente |
| Humivoría | Suelo rico en materia orgánica y humus | Varias subfamilias de Termitidae | Intestino posterior muy largo y compartimentado, pH de 10 o más |
| Cultivo de hongos | Sustrato predigerido en el jardín, más micelio | Macrotermitinae | Depende del jardín; no digiere madera cruda |
| Carroñeo y queratina | Cadáveres de la colonia, exuvias, restos de queratina | Muchos, casi siempre facultativos | Funciona con la flora intestinal |
El forrajeo ocurre bajo cubierta: las obreras llegan al alimento por las galerías, lo cortan y lo acarrean con las mandíbulas y lo reparten por la colonia mediante trofalaxia; una fuente nueva se marca con la secreción de la glándula esternal y la colonia se concentra en ella. Los Hodotermitidae cortan el pasto en tramos y lo almacenan en el nido para la estación seca.
El tubo digestivo se divide en intestino anterior, medio y posterior (nombres en la página de morfología §6). El proventrículo del intestino anterior lleva crestas y espinas y tritura el alimento; el intestino medio tiene membrana peritrófica; el posterior es la cámara de fermentación y la casa de los simbiontes. En los termites basales la bolsa P3 está llena de flagelados, la celulosa se descompone en anaerobiosis y los productos pasan a bacterias y arqueas; Termitidae perdió los flagelados y depende de bacterias y de sus propias enzimas, con el intestino posterior dividido en P1–P5, un segmento mixto y una válvula entérica. Los humívoros tienen intestinos especialmente largos y un pH que puede superar 10, lo que ayuda a desorber la materia orgánica del humus. En algunos taxones las bacterias intestinales fijan nitrógeno atmosférico y compensan la pobreza de nitrógeno de la madera.
La digestión es una operación conjunta: el termite secreta algunas celulasas y hemicelulasas, los flagelados o las bacterias aportan el resto del juego enzimático, y la lignina solo se degrada en parte, de modo que las heces conservan lignina y algo de celulosa, que se vuelven alimento de otros termites u organismos del suelo. Las actinobacterias del tegumento y del nido producen compuestos antibióticos que frenan a los hongos patógenos (véase §6).
En términos evolutivos, la xilofagia es el estado ancestral, la humivoría apareció repetidamente dentro de Termitidae y el cultivo de hongos surgió una sola vez, en Macrotermitinae, hace unos 31–37 millones de años, más o menos cuando esa subfamilia se irradió en África. Cada cambio trajo consigo modificaciones del intestino, de la comunidad de simbiontes y del comportamiento social, y en conjunto explican cómo Termitidae llegó a dominar tanto los suelos tropicales como la madera muerta.
Las consecuencias ecológicas van en tres direcciones: una descomposición más rápida de madera muerta y hojarasca, que devuelve carbono y nitrógeno al suelo; cambios en la porosidad y la retención de agua del suelo; y emisión de metano. Las estimaciones tempranas del metano de termites fueron altas y mediciones independientes posteriores las revisaron a la baja, así que las cifras antiguas deben citarse con su fecha y su método.
4. Ciclo vital y fundación de la colonia
Las colonias maduras enjambran al comienzo de la estación de lluvias: los alados salen sobre todo al atardecer o de noche, se sienten atraídos por la luz y vuelan desde decenas de metros hasta varios kilómetros. Al posarse pierden las alas por la sutura basal, se emparejan y buscan una grieta, un terrón o un trozo de madera muerta para la cámara nupcial; tras el apareamiento ponen los primeros huevos, y cuando eclosionan las primeras obreras y empiezan a forrajear y ampliar el nido, la colonia está fundada de verdad. El éxito es bajo: la mayoría de las parejas muere en pocos meses.
El crecimiento sigue una curva exponencial que luego se satura: una colonia madura puede reunir desde decenas de miles hasta millones de individuos, la reina puede vivir décadas y la colonia puede durar otro tanto. Además de la enjambrazón, algunos taxones fundan por gemación, y se ha citado en Reticulitermes y afines la producción de reproductores suplementarios por partenogénesis, lo que permite continuar sin pareja.
5. Comportamiento social y comunicación
La interacción más frecuente en el nido es la trofalaxia: la estomodeal pasa alimento y saliva, la proctodeal pasa contenido del intestino posterior y simbiontes —las obreras recién eclosionadas adquieren así su flora intestinal—. El acicalado retira patógenos y partículas extrañas del tegumento, y el canibalismo y la retirada de cadáveres reciclan nutrientes.
La alarma y el reclutamiento funcionan con dos sistemas, químico y vibratorio: las obreras alteradas golpean la cabeza contra la pared del nido o sacuden el cuerpo, y la vibración viaja por las galerías; las feromonas de alarma y de pista salen de glándulas distintas, una dispersa y la otra guía. El reconocimiento de compañeras usa mezclas de hidrocarburos cuticulares, y un individuo extraño suele ser atacado porque su perfil no coincide. En la división del trabajo, las obreras grandes tienden a cortar y acarrear y las pequeñas a cuidar la cría y reparar; el polietismo por edad está poco sustentado en los termites y el polietismo por tamaño es el patrón más claro.
6. Defensa y enemigos
La primera línea es el propio nido: paredes gruesas, galerías cerradas y entradas estrechas dejan fuera a la mayoría de los depredadores, y los soldados de Cryptotermes pueden taponar un orificio con la cabeza (fragmosis). La segunda es el soldado: los mandibulados muerden, los nasutos expulsan secreciones pegajosas de diterpenos por la fontanela y los de Coptotermes liberan un líquido ácido lechoso. La tercera es química y microbiana: las actinobacterias del tegumento producen antibióticos que frenan a Metarhizium y Beauveria.
Los taxones sin soldados tienen otra respuesta: obreras de algunos Apicotermitinae se rompen a sí mismas (autotisis), lanzando contenido intestinal pegajoso o tóxico a los intrusos y sellando la brecha; soldados de Serritermitidae y obreras de algunos Termitidae hacen algo parecido.
Entre los enemigos están las hormigas, los pangolines, los osos hormigueros, las aves, los lagartos y las ranas, además de hongos y nematodos. Frente a las hormigas, las colonias sellan entradas, refuerzan la guardia y se mudan si hace falta; cuando el nido se rompe, las obreras reparan primero los pasos junto a la cámara real.
7. Funciones ecológicas y relación con las personas
Los termites son ingenieros del ecosistema clásicos: al alimentarse, nidificar y excretar mezclan una y otra vez madera muerta, hojarasca y suelo, y cambian la porosidad, la retención de agua y el reparto de nutrientes; los montículos y los cartones se vuelven microhábitats para otros invertebrados y para las plantas. En el trópico y el subtrópico son uno de los principales agentes que descomponen restos leñosos, y sus intestinos albergan metanógenos, de modo que la magnitud de su emisión de metano y la forma de estimarla siguen en discusión.
Para las personas son a la vez plaga y recurso. El daño se agrupa en tres frentes: edificios y madera (Coptotermes, Reticulitermes, Cryptotermes), árboles y cultivos (Odontotermes, Macrotermes) y presas y estructuras enterradas (los sistemas de nidos de Odontotermes pueden atravesar un terraplén). El control se basa en el monitoreo con cebos, las barreras físicas y químicas y, sobre todo, en cortar a la colonia el acceso al alimento y a la humedad, en lugar de fumigar donde se ve un termite. Como recurso, los alados se comen, los jardines y Termitomyces son alimentos tradicionales y la arquitectura de los nidos ha inspirado la ventilación de edificios: el Eastgate Centre de Harare (Zimbabue, terminado en 1996) se cita habitualmente como caso biomimético, con sus conductos y chimeneas trazados según el modelo del termosifón entonces vigente. Las mediciones posteriores mostraron que el montículo es sobre todo un órgano de intercambio de gases, no un regulador térmico, y que el ahorro del edificio proviene en buena parte de la inercia térmica de sus losas de hormigón y del diseño pasivo, no de una imitación fiel del nido. Citado como éxito biomimético, conviene añadir esa salvedad.
Las correcciones de datos o de terminología son bienvenidas en el libro de visitas. La clasificación sigue el listado del sitio: Coptotermes y Reticulitermes, situados tradicionalmente en Rhinotermitidae, se colocan aquí en Heterotermitidae.
Apéndice: en qué difiere esta página de la bibliografía antigua
Esta página se contrastó con trabajos de las dos últimas décadas después de redactarla, y el texto sigue los resultados posteriores. Quien tenga un manual o una obra divulgativa de hacia 2000 debería tener en cuenta lo siguiente:
- El “nido con aire acondicionado”: el termosifón de Lüscher fue revisado por las mediciones; el montículo es ante todo un órgano de intercambio de gases y el control de la temperatura es un subproducto. La imagen antigua sirve como metáfora, no como mecanismo.
- El relato del Eastgate: suele reducirse a “el edificio copió un termitero”. El modelo que copió se revisó después y el ahorro proviene sobre todo de la inercia térmica y del diseño pasivo; la salvedad va con la cita.
- El metano de los termites: las estimaciones de los años ochenta fueron altas y mediciones independientes posteriores las revisaron a la baja; las cifras antiguas pueden citarse con su fecha y su método.
- La antigüedad del cultivo de hongos: se afina de “unos 30 millones de años” a unos 31–37 millones, con un posible vínculo con el límite Eoceno–Oligoceno.
- La ubicación familiar: Coptotermes y Reticulitermes estuvieron largo tiempo en Rhinotermitidae y aquí se sitúan en Heterotermitidae, en consonancia con el listado.
Referencias
- Huang Fusheng, Song Shihan, Zhu Shimuo et al. (2000) Fauna Sinica, Insecta Vol. 17, Isoptera. Science Press, Pekín.
- Cheng Dongbao y Yang Zhaofen (2014) Termitología. Science Press, Pekín.
- Bignell D. E., Roisin Y., Lo N. (eds) (2010) Biology of Termites: A Modern Synthesis. Springer.
- Krishna K., Grimaldi D. A., Krishna V., Engel M. S. (2013) Treatise on the Isoptera of the World. Bulletin of the American Museum of Natural History 377.
- Noirot C., Darlington J. P. E. C. (2000) Termite nests: architecture, regulation and defence. En: Abe T., Bignell D. E., Higashi M. (eds) Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology. Kluwer.
- Donovan S. E., Eggleton P., Bignell D. E. (2001) Gut content analysis and a new feeding group classification of termites. Ecological Entomology 26.
- Lüscher M. (1961) Air-conditioned termite nests. Scientific American 205.
- Turner J. S. (2000) Architecture and morphogenesis in the mound of Macrotermes michaelseni. Cimbebasia 16.
- King H., Ocko S., Mahadevan L. (2015) Termite mounds harness diurnal temperature oscillations for ventilation. PNAS 112.
- Roisin Y. (2000) Diversity and evolution of caste patterns. En: Abe T. et al. (eds) Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology. Kluwer.
- Brune A. (2014) Symbiotic digestion of lignocellulose in termite guts. Nature Reviews Microbiology 12.